Головной мозг человека – один из важнейших органов, который регулирует все стороны жизнедеятельности организма. Строение этого органа человека достаточно сложное – он состоит из множества участков, у каждого такого отдела есть определенные функции, которые он выполняет. Далее мы поговорим об одном из них - продолговатом мозге человека и обсудим все его функции.

Продолговатым мозгом человека называют важнейший участок головного мозга, который соединяет между собой головной и спинной мозг и выполняющий множество жизненно важных функций. Мы дышим, наше сердце работает, мы можем чихать, или кашлять, мы принимаем то или иное положение тела, совершенно об этом не задумываясь, а за выполнение всех перечисленных выше и многих других действий несет ответственность именно продолговатый участок мозга.

Примечательно, что по внешнему строению этот участок похож на луковицу. Его длина у взрослого человека примерно равна 2 – 3 сантиметрам. Он состоит из белого и серого вещества. Строение продолговатого мозга очень похоже на строение спинного мозга, но есть несколько существенных отличий. Например, белое вещество находится на поверхности, а серое – объединяется внутри в небольшие скопления, которые образуют ядра. Задняя поверхность продолговатого мозга имеет два канатика, которые являются продолжением спинного мозга. Таким образом, строение продолговатого мозга значительно сложнее, чем строение спинного мозга.

Рассмотрим строение продолговатого мозга более подробно.

Как уже говорилось, по внешнему виду этот участок очень похож на луковицу. На передней поверхности этого отдела, рядом со срединной щелью находятся пути сознательных двигательных импульсов, их еще часто называют «пирамиды» (они состоят из пирамидного тракта). Рядом с ними находятся оливы, состоящие из:

• подкоркового ядра равновесия;
• корешков подъязычного нерва, которые направлены к языковым мышцам;
• нервных волокон;
• серого вещества, образующего ядра.

В каждом ядре есть оливомозжечковый тракт, который образует своеобразные ворота. Помимо этого, в составе продолговатого мозга есть передняя боковая борозда, которая разделяет оливы и пирамиды между собой.

Недалеко от оливы находятся:

• волокна языкоглоточного нерва;
• волокна блуждающего нерва;
• волокна добавочного нерва.

Сзади продолговатого мозга находятся два вида пучков:

• парный тонкий;
• клиновидный.

Эти два вида пучков являются продолжением спинного мозга.

Презентация: "Головной мозг"

Задачи продолговатого мозга

Данный участок головного мозга является проводником для множества рефлексов. Это:

• Защитные (кашель, слезовыделение, рвота и прочие).
• Рефлексы со стороны сосудов и сердца.
• Рефлексы, отвечающие за регуляцию вестибулярного аппарата (ведь в нем находятся вестибулярные ядра).
• Рефлексы системы пищеварения.
• Рефлексы, отвечающие за вентиляцию легких.
• Рефлексы тонуса мышц, которые отвечают за поддержание позы человека (их еще называют установочными).

Именно в данном отделе расположены следующие центры регуляции:

• Центр регуляции слюноотделения, благодаря которому становится возможным увеличение объема и регуляция состава слюны.
• Центр управления дыхательной функцией, в котором под действием химических раздражителей происходит возбуждение нейронов.
• Сосудодвигательный центр, контролирующий тонус сосудов и работающий совместно с гипоталамусом.

Таким образом, мы видим, что продолговатый мозг участвует в обработке входящих данных, поступающих от всех рецепторов человеческого организма. Помимо этого он участвует в управлении двигательным аппаратом и мыслительных процессах. Головной мозг хоть и поделен на участки, каждый из которых отвечает за набор функций, все же является единым органом.

Презентация: "Головной мозг, его строение и функции"

Функции продолговатого мозга

Функции данного участка жизненно важны для человеческого организма, а любое их нарушение, даже самое незначительное, ведет к серьезным последствиям.

Данный отдел выполняет следующие функции:

• сенсорные;
• функции проводимости;
• рефлекторные функции.

Сенсорные функции

В данном случае, отдел отвечает за чувствительность лица на уровне рецепторов, анализирует вкусовые и слуховые ощущений, а также восприятие вестибулярных раздражителей организмом.

Каким образом осуществляется данная функция?

Данный участок обрабатывает и отправляет в подкорку импульсы, которые поступают от внешних раздражителей (звуки, вкусы, запахи и другие).

Функции проводимости

Как известно, именно в продолговатом отделе находится множество восходящих и нисходящих путей. Именно благодаря им, данный участок способен передавать информацию в другие части мозга.

Рефлекторные функции

Рефлекторные функции бывают двух типов:

• жизненно важные;
• второстепенные.

Независимо от типа, данные рефлекторные функции появляются потому что данные о раздражителе передаются по нервным ветвям и попадают в продолговатый отдел, который обрабатывает и анализирует их.

Такие механизмы, как сосание, жевание и глотание, возникают вследствие переработки информации, передающейся по мышечным волокнам. Рефлекс позы возникает благодаря переработке информации о положении туловища. Статические и статокинетические механизмы регулируют и правильно распределяют тонус отдельных групп мышц.

Автономные рефлексы осуществляются благодаря строению ядер блуждающего нерва. Работа всего организма в целом преобразуется в ответную двигательную и секреторную реакцию того или иного органа.

Например, ускоряется или замедляется работа сердца, усиливается секреция внутренних желез, увеличивается слюноотделение.

Интересные факты о продолговатом отделе

Размеры и строение данного отдела изменяется с возрастом. Так, у новорожденных детей этот отдел значительно больше по отношению к другим, чем у взрослых. Полностью данный раздел формируется к семи годам.

Наверняка вы знаете, что разные стороны человеческого тела контролируются различными мозговыми полушариями и что правой стороной контролируется левая часть тела, а левой – правая. За перекрещивание нервных волокон отвечает именно продолговатый отдел.

Повреждения продолговатого отдела и их последствия. Последствия нарушения в данном отделе, достаточно серьезны, вплоть до смертельного исхода, ведь в нем находятся центры, осуществляющие контроль за работой сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Кроме того, даже самые незначительные повреждения этого отдела могут привести к параличу.

Являясь составной частью ствола, располагаясь на границе спинного мозга и моста, продолговатый мозг является скоплением жизненно важных центров организма. Данное анатомическое образование включает в себя возвышения в виде валиков, которые называются пирамидами.

Это название появилось не просто так. Форма пирамид совершенна, является символом вечности. Пирамиды имеет длину не более 3 см, но в этих анатомических образованиях сосредоточена наша жизнь. По бокам от пирамид расположены оливы, а ещё кнаружи задние столбы.

Это сосредоточение проводящих путей – чувствительных с периферии к коре головного мозга, двигательных из центра к рукам, ногам, внутренним органам.

Проводящие пути пирамид включают в себя двигательные порции нервов, которые частично перекрещиваются.

Перекрестившиеся волокна называются боковым пирамидным путём. Оставшиеся волокна в виде переднего пути недолго лежат на своей стороне. На уровне верхних шейных сегментов спинного мозга эти двигательные нейроны также уходят на контралатеральную сторону. Это объясняет возникновение двигательных нарушений на другой стороне от патологического очага.

Пирамиды есть только у высших млекопитающих, т. к. они необходимы для прямохождения, и высшей нервной деятельности. Благодаря наличию пирамид человек выполняет команды, которые услышал, появляется осознанное мышление, способность складывать набор мелких движений в комбинированные двигательные навыки.

ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Спинной мозг

Ствол мозга

Ствол мозга включает продолговатый мозг, мост, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок. Ствол мозга выполняет следующие функции:

1) организует рефлексы, обеспечивающие подготовку и реали­зацию различных форм поведения; 2)осуществляет проводниковую функцию: через ствол мозга проходят в восходящем и нисходящем направлении пути, связывающие между собой структуры ЦНС; 3) при организации поведения обеспечивает взаимодействие своих структур между собой, со спинным мозгом, базальными ганглиями и корой большого мозга, т. е. обеспечивает ассоциативную функцию.

Продолговатый мозг

Особенности функциональной организации. Продолговатый мозг (medulla oblongata) у человека имеет длину около 25 мм. Он является продолжением спинного мозга. Структурно по разнообразию и стро­ению ядер продолговатый мозг сложнее, чем спинной. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к пери­ферии.

В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком - это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация.

Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ре­тикулярной формации участвует в реализации вегетативных, сома­тических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особен­ностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.

В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов:

пара VIII черепных нервов - преддверно-улитковый нерв состоит из улитковой и преддверной частей. Улитковое ядро лежит в про­долговатом мозге;

пара IX - языкоглоточный нерв (п. glossopharyngeus); его ядро образовано 3 частями - двигательной, чувствительной и вегета­тивной. Двигательная часть участвует в иннервации мышц глотки и полости рта, чувствительная - получает информацию от рецеп­торов вкуса задней трети языка; вегетативная иннервирует слюнные железы;

пара X - блуждающий нерв (n.vagus) имеет 3 ядра: вегетативное иннервирует гортань, пищевод, сердце, желудок, кишечник, пище­варительные железы; чувствительное получает информацию от ре­цепторов альвеол легких и других внутренних органов и двигатель­ное (так называемое обоюдное) обеспечивает последовательность сокращения мышц глотки, гортани при глотании;

пара XI - добавочный нерв (n.accessorius); его ядро частично расположено в продолговатом мозге;

пара XII - подъязычный нерв (n.hypoglossus) является двига­тельным нервом языка, его ядро большей частью расположено в продолговатом мозге.

Сенсорные функции. Продолговатый мозг регулирует ряд сен­сорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица - в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса - в ядре языкоглоточного нерва; рецепцию слуховых раз­дражений - в ядре улиткового нерва; рецепцию вестибулярных раздражений - в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра). На уровне продолготоватого мозга перечисленные сенсорные функции реали­зуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее обра­ботанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.

Проводниковые функции. Через продолготоватый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут на­чало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных ре­акций. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры большого мозга - корковоретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходя­щие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений.

Рефлекторные функции. Многочисленные рефлексы продолгова­того мозга делят на жизненно важные и нежизненно важные, однако такое представление достаточно условно. Дыхательные и сосудодвигательные центры продолговатого мозга можно отнести к жиз­ненно важным центрам, так как в них замыкается ряд сердечных и дыхательных рефлексов.

Продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных ре­флексов: рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век. Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздра­жении рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга, отсюда идет коман­да к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного или подъязычного нервов, в результате ре­ализуется тот или иной защитный рефлекс. Точно так же за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются рефлексы пищевого пове­дения: сосания, жевания, глотания.

Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы под­держания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в опре­делении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изме­нении позы в данный момент необходимо.

Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного дви­жения.

Большая часть автономных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеваритель­ных желез и др. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и секреторную реакции названных органов.

Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление со­кращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет брон­хов.

Деятельность ядер блуждающего нерва проявляется также в уси­лении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении поджелудочной железы, секреторных клеток печени.

В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая - белковой секреции слюнных желез.

В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга рас­положены дыхательный и сосудодвигательный центры. Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей.

Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретику­лярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части, вдоха и выдоха.

В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен дру­гой жизненно важный центр - сосудодвигательный центр (регу­ляции сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с выше­лежащими структурами мозга и прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм ды­хания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря, цилиарной мышцы и др. Это обусловлено тем, что ретикулярная фор­мация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипота­ламусом и другими центрами.

В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга. На дне IV желудочка расположены нейроны «голубого пятна». Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.

Симптомы повреждения. Повреждение левой или правой поло­вины продолговато мозга выше перекреста восходящих путей проприоцептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы. В то же время на противоположной стороне относительно стороны по­вреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие проводящие пути из спинного мозга и в спинной мозг перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, т. е. черепные нервы не пе­рекрещиваются.

Мост

Мост (pons cerebri, pons Varolii) располагается выше продолго­ватого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные рефлекторные функции.

В состав моста входят ядра лицевого, тройничного, отводящего, преддверно-улиткового нерва (вестибулярные и улитковые ядра), ядра преддверной части преддверно-улиткового нерва (вестибуляр­ного нерва): латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева). Рети­кулярная формация моста тесно связана с ретикулярной формацией среднего и продолговатого мозга.

Важной структурой моста является средняя ножка мозжечка. Именно она обеспечивает функциональные компенсаторные и мор­фологические связи коры большого мозга с полушариями мозжечка.

Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улиткового, тройничного нервов. Улитковая часть преддверно-улит­кового нерва заканчивается в мозге в улитковых ядрах; преддверная часть преддверно-улиткового нерва - в треугольном ядре, ядре Дейтерса, ядре Бехтерева. Здесь происходит первичный анализ ве­стибулярных раздражений их силы и направленности.

Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока. Лицевой нерв (п. facialis) иннервирует все мимические мышцы лица. Отводящий нерв (п. abducens) иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.

Двигательная порция ядра тройничного нерва (п. trigeminus) иннервирует жевательные мышцы, мышцу, натягивающую ба­рабанную перепонку, и мышцу, натягивающую небную зана­веску.

Проводящая функция моста. Обеспечивается продольно и по­перечно расположенными волокнами. Поперечно расположенные во­локна образуют верхний и нижний слои, а между ними проходят идущие из коры большого мозга пирамидные пути. Между попе­речными волокнами расположены нейронные скопления - ядра моста. От их нейронов начинаются поперечные волокна, которые идут на противоположную сторону моста, образуя среднюю ножку мозжечка и заканчиваясь в его коре.

В покрышке моста располагаются продольно идущие пучки во­локон медиальной петли (lemniscus medialis). Они пересекаются поперечно идущими волокнами трапециевидного тела (corpus trapezoideum), представляющие собой аксоны улитковой части пред­дверно-улиткового нерва противоположной стороны, которые закан­чиваются в ядре верхней оливы (oliva superior). От этого ядра идут пути боковой петли (lemniscus lateralis), которые направляются в заднее четверохолмие среднего мозга и в медиальные коленчатые тела промежуточного мозга.

В покрышке мозга локализуются переднее и заднее ядра трапециевидного тела и латеральной петли. Эти ядра вместе с верхней оливой обеспечивают первичный анализ информации от органа слуха и затем передают информацию в задние бугры четверохол­мий.

В покрышке также расположены длинный медиальный и тектоспинальный пути.

Собственные нейроны структуры моста образуют его ретикуляр­ную формацию, ядра лицевого, отводящего нервов, двигательной порции ядра и среднее сенсорное ядро тройничного нерва.

Ретикулярная формация моста является продолжением ретику­лярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). По­следние активируют нейроны спинного мозга.

Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая ее пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой - центр выдоха. Нейроны дыхатель­ного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхатель­ных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма.

В продолговатом мозгу находятся центры как относительно простых, так и более сложных рефлексов, в осуществлении которых участвуют различные мышечные группы, сосуды и многие внутренние органы. Эти рефлексы возникают в ответ на импульсы, приходящие от спинного мозга, а также от рецепторных систем языкоглоточного, слухового, вестибулярного, тройничного и блуждающего нервов. Рефлексы, дуги которых проходят через задний мозг, являются более совершенными и более сложно координированными, чем рефлексы спинного мозга. Таковы, например, тонические рефлексы положения тела. В выполнении многих сложных рефлекторных актов заднего мозга участвуют различные группы нейронов, которые охватываются возбуждением в определенном закономерном порядке. Примером могут служить рефлексы глотания н чиханья.

Продолговатый мозг имеет важное значение в регуляции дыхания, сердечной деятельности, состояния сосудов, потоотделения, функций пищеварительных органов. В продолговатом мозгу локализуются центры всех этих функций. Особенностью некоторых центров - дыхательного, регулирующего сердечную деятельность, сосудодвигательного - является то, что они возбуждаются как рефлекторно нервными импульсами, приходящими с периферии, так и химическими раздражителями, действующими непосредственно на них.

Здесь мы рассмотрим рефлексы и центры продолговатого мозга, связанные с деятельностью преимущественно скелетной мускулатуры. Роль продолговатого мозга в регуляции внутренних органов и сосудов, иннервируемых вегетативной нервной системой, рассмотрим ниже.

образован несколькими группами нейронов, находящихся в разных участках продолговатого мозга, и представляет собой единую функциональую систему. Дыхательный центр расположен между верхней границей варолиева моста и нижним отделом продолговатого мозга в области, относящейся к ретикулярной формации. До сих пор нет единого мнения о том, следует ли считать дыхательный центр самостоятельным анатомическим образованием, т. е. подобием отдельного ядра, или его следует рассматривать как часть ретикулярной формации, специализированную на регуляции дыхательных движений. Важнейшими частями дыхательного центра в целом являются пневмотаксический, экспираторный и инспираторный центры. Импульсы от дыхательного центра поступают к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим диафрагму и межреберную мускулатуру. Именно поэтому перерезка спинного мозга выше 4-го шейного сегмента, где расположены нейроны, отростки которых образуют диафрагмальный нерв, прекращает дыхание.

Ритмическая деятельность дыхательного центра влияет на cocтояние других центров продолговатого и . Особенно отчетливо выражена связь между дыхательным центром и центром регуляции сердечной деятельности, результатом чего является дыхательно-сердечный рефлекс, или так называемая дыхательная аритмия - правильно периодическое замедление сердечной деятельности в конце выдоха перед началом следующего вдоха. Связь между центром дыхания и центрами спинного мозга показана в опыте Л. А. Орбели и К. И. Кунтсман, наблюдавших, что после деафферентации одной лапы у собаки, т. е. после резки задних корешков, по которым поступают в спинной мозг импульсы от этой лапы, последняя производила ритмические движения, совпадавшие с дыханием.

Деафферентация нарушала тормозные процессы в соответствующих участках спинного мозга, вследствие чего моторные центры спинного мозга реагировали возбуждением на поступающие к ним по ретикуло-спинальным путям импульсы от дыхательного центра.

Афферентные импульсы, приходящие в дыхательный центр от рецепторов легких, дыхательных путей и дыхательных мышц, имеют значение в поддержании определенного уровня активности ретикулярной формации и, следовательно, имеют значение не только в регуляции дыхания, но в деятельности всей центральной нервной системы в связи с активирующим влиянием ретикулярной формации.

Ядра продолговатого мозга принимают участие в выполнении рефлекторных актов жевания, сосания, глотания, рвоты, чиханья, кашля, моргания и др. Эти рефлексы наблюдаются даже у детей, родившихся без большей части головного мозга (анэнцефалов).

Сосательные движения возникают при прикосновении к губам новорожденного. Рефлекс этот осуществляется при раздражении чувствительных окончаний тройничного нерва, возбуждение с которого переключается в продолговатом мозгу на моторные ядра лицевого и подъязычного нервов.

Жевание представляет собой двигательный акт, который может осуществляться рефлекторно в ответ на раздражение рецепторов полости рта и состоит в перемещении нижней челюсти по отношению к верхней. По данным Р. Магнуса, центр этого рефлекса находится в продолговатом мозгу и потому жевание может быть вызвано у бульбарных животных. Более тонкая регуляция акта жевания достигается лишь при целости таламуса и моторных зон коры.

Глотание является сложно координированным рефлекторным актом. В его реализации участвуют многие мышцы полости рта, глотки и начала пищевода. Акт глотания состоит из двух фаз: 1) формирование пищевого комка и подведение его к полости глотки и 2) его проглатывание, при котором мышцы глотки сокращаются и одновременно поднимается небная занавеска, а надгортанник опускается. Первая часть этого механизма регулируется произвольно, а вторая - непроизвольно - безусловнорефлекторно. В акте глотания участвуют афферентные системы тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Центр глотания представляет собой функциональное объединение многих ядер, обеспечивающих осуществление этого рефлекторного акта.

Рвота представляет собой рефлекторный акт, возникающий при раздражении рецепторов глотки и желудка, а также при раздражении вестибулорецепторов (стр. 461) и некоторых других. Импульсы, поступающие от этих рецепторов по афферентным волокнам в продолговатый мозг, проходят ко многим эффекторным нейронам, находящимся как в продолговатом, так и в спинном мозгу.

Рвота может быть вызвана не только рефлекторно, но и непосредственный раздражением определенных участков продолговатого мозга растущей опухолью, воспалительным процессом или повышением внутричерепного давления. Центр рвоты может быть раздражен и гуморальным путем, т. е. растворенными в крови веществами, например микробными токсинами и некоторыми лекарствами (апоморфином), которые, будучи введены подкожно, вызывают рвоту.

Во время акта рвоты происходит открытие входа в желудок, сокращение мускулатуры кишечника и стенок желудка, сокращение мышц брюшного пресса и диафрагмы, мышц глотки, гортани, языка и рта, секреция слюны и слез.

Во время акта рвоты изменяется состояние многих центров центральной нервной системы в связи с участием в нем ретикулярной формации мозгового ствола. Последняя своими.множественными связями обеспечивает функциональное объединение и согласование деятельности нейронов, расположенных в разных участках продолговатого и спинного мозга, и изменяет состояние вышележащих центров.

Чиханье представляет собой сложный выдыхательный рефлекторный акт, который возникает при раздражении рецепторов тройничного нерва в носу. В начале чиханья мягкое небо поднимается и закрывает внутреннее носовое отверстие; затем сокращением выдыхательных мышц создается повышенное давление в грудной полости, после этого носовое отверстие внезапно открывается и весь воздух с силой выходит через нос, удаляя вещество, раздражавшее слизистую оболочку поса. В акте чиханья принимают участие эфферентные волокна языкоглоточного, блуждающего, подъязычного и некоторых еппнальных нервов.

Кашель , как и чиханье, является защитным дыхательным рефлексом, возникающим при раздражении слизистой оболочки гортани, трахеи и бронхов. При кашле, в отличие от чиханья, замыкается не посовое отверстие, а голосовая щель, которая после создания необходимого давления в легких внезапно открывается и сильная струя воздуха удаляет раздражающий фактор. В акте кашля участвуют те же эфферентные волокна, что и в акте чиханья, а афферентные сигналы передаются по волокнам блуждающего перва.

Моргание - также защитный рефлекс - происходит при раздражении роговой и коньюктивальной оболочек глаза, иннервируемых афферентными волокнами тройничного нерва. Поступающие от них импульсы в продолговатом мозгу переключаются на двигательное ядро лицевого нерва, волокна которого иннервируют круговую мышцу глаза; в результате происходит закрывание век. Кроме всех перечисленных рефлекторных актов, продолговатый мозг участвует в рефлекторных механизмах, благодаря которым достигается ориентировка в окружающем мире и регуляция мышечного тонуса. Афферентные импульсы, вызывающие соответствующие рефлексы, приходят по V-XII черепномозговым нервам (в частности, по вестибулярным), а также по спинномозговым нервам, проводящим импульсы от рецепторов мышц лица, шеи, конечностей и туловища.

Таким образом, бульбарное животное, обладающее продолговатым мозгом и варолиевым мостом, способно к осуществлению более сложных реакций на внешние воздействия, чем спинальное. Все основные жизненные функции у этих животных объединены более совершенным управлением и более координированы.

Является частью головного мозга, расположенной между спинным и .

Его строение отличается от строения спинного мозга, но в продолговатом мозге имеется ряд общих со спинным мозгом структур. Так, через продолговатый мозг проходят одноименные восходящие и нисходящие , соединяющие спинной мозг с головным. Ряд ядер черепных нервов располагается в верхних сегментах шейного отдела спинного мозга и в каудальной части продолговатого мозга. В то же время продолговатый мозг уже не имеет сегментарного (повторяемого) строения, его серое вещество не имеет непрерывной центральной локализации, а представлено в виде отдельных ядер. Центральный канал спинного мозга, заполненный цереброспинальной жидкостью, на уровне продолговатого мозга превращается в полость IV желудочка головного мозга. На вентральной поверхности дна IV желудочка располагается ромбовидная ямка, в сером веществе которой локализуется ряд жизненно важных нервных центров (рис. 1).

Продолговатый мозг выполняет реализуемые через соматическую и (или) автономную системы сенсорные, проводниковые, интегративные, двигательные функции, свойственные всей ЦНС. Двигательные функции могут выполняться продолговатым мозгом рефлекторно или он участвует в осуществлении произвольных движений. В осуществлении некоторых функций, получивших название жизненно важных (дыхания, кровообращения), продолговатый мозг играет ключевую роль.

Рис. 1. Топография расположения ядер черепных нервов в стволе мозга

В продолговатом мозге находятся нервные центры многих рефлексов: дыхания, сердечно-сосудистый, потоотделения, пищеварения, сосания, моргания, мышечного тонуса.

Регуляция дыхания осуществляется через , состоящий из нескольких групп , находящихся в различных участках продолговатого мозга. Этот центр расположен между верхней границей варолиева моста и нижним отделом продолговатого мозга.

Сосательные движения возникают при раздражении губных рецепторов новорожденного животного. Рефлекс осуществляется при раздражении чувствительных окончаний тройничного нерва, возбуждение которого переключается в продолговатом мозге на моторные ядра лицевого и подъязычного нервов.

Жевание рефлекторно возникает в ответ на раздражение рецепторов полости рта, передающих импульсы к центру продолговатого мозга.

Глотание - сложный рефлекторный акт, в осуществлении которого принимают участие мышцы полости рта, глотки и пищевода.

Моргание относится к защитным рефлексам и осуществляется при раздражении роговицы глаза и его конъюнктивы.

Глазодвигательные рефлексы способствуют комплексному движению глаз в различных направлениях.

Рвотный рефлекс возникает при раздражении рецепторов глотки и желудка, а также при раздражении вестибулорсцепторов.

Чихательный рефлекс возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки носа и окончаний тройничного нерва.

Кашель — защитный дыхательный рефлекс, возникающий при раздражении слизистой оболочки трахеи, гортани и бронхов.

Продолговатый мозг участвует в механизмах, благодаря которым достигается ориентировка животного в окружающей среде. За регуляцию равновесия у позвоночных ответственны вестибулярные центры. Вестибулярные ядра имеют особое значение для регуляции позы у животных, в том числе птиц. Рефлексы, обеспечивающие сохранение равновесия тела, осуществляются через центры спинного и продолговатого мозга. В экспериментах Р. Магнуса было установлено, что если перерезать головной мозг выше продолговатого, то при запрокидывании головы животного назад грудные конечности вытягиваются вперед, а тазовые подгибаются. В случае опускания головы грудные конечности сгибаются, а тазовые выпрямляются.

Центры продолговатого мозга

Среди многочисленных нервных центров продолговатого мозга особо важное значение имеют жизненно важные центры, от сохранности функций которых зависит жизнь организма. К ним относятся центры дыхания и кровообращения.

Таблица. Основные ядра продолговатого мозга и моста

Название	Функции
Ядра V-XII пар черепно- мозговых нервов	Сенсорные, моторные и вегетативные функции заднего мозга
Ядра тонкого и клиновидного пучка	Являются ассоциативными ядрами тактильной и проприоцептивной чувствительности
Ядро оливы	Является промежуточным центром равновесия
Дорсальное ядро трапецевидного тела	Имеет отношение к слуховому анализатору
Ядра ретикулярной формации	Активирующие и тормозные влияния на ядра спинного мозга и различные зоны коры головного мозга, а также образуют различные вегетативные центры (слюноотделительный, дыхательный, сердечно-сосудистый)
Голубое пятно	Его аксоны способны выбрасывать норадреналин диффузно в межклеточное пространство, изменяя возбудимость нейронов в тех или иных отделах головного мозга

В продолговатом мозге располагаются ядра пяти черепных пар нервов (VIII-XII). Ядра сгруппированы в каудальной части продолговатого мозга ниже дна IV желудочка (см. рис. 1).

Ядро XII пары (подъязычного нерва) располагается в области нижней части ромбовидной ямки и трех верхних сегментов спинного мозга. Представлено главным образом соматическими моторными нейронами, аксоны которых иннервируют мышцы языка. К нейронам ядра поступают сигналы по афферентным волокнам от сенсорных рецепторов мышечных веретен мышц языка. По своей функциональной организации ядро подъязычного нерва подобно двигательным центрам передних рогов спинного мозга. Аксоны холинергических мотонейронов ядра формируют волокна подъязычного нерва, следующие непосредственно к нервно-мышечным синапсам мышц языка. Они контролируют движения языка во время приема и обработки пищи, а также при осуществлении речи.

Повреждения ядер или самого подъязычного нерва вызывают парез или паралич мышц языка на стороне повреждения. Это может проявляться ухудшением или отсутствием движений половины языка на стороне повреждения; атрофией, фасцикуляциями (подергиваниями) мышц половины языка на стороне повреждения.

Ядро XI пары (добавочного нерва) представлено соматическими моторными холинергическими нейронами, расположенными как в продолговатом мозге, так и в передних рогах 5-6-го верхних шейных сегментов спинного мозга. Их аксоны формируют нервно-мышечные синапсы на миоцитах грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц. С участием этого ядра могут осуществляться рефлекторные или произвольные сокращения иннервируемых мышц, ведущие к наклонам головы, подниманию плечевого пояса и смещению лопаток.

Ядро X пары (блуждающего нерва) — нерв является смешанным и сформирован афферентными и эфферентными волокнами.

Одним из ядер продолговатого мозга, куда поступают афферентные сигналы по волокнам блуждающего и волокнам VII и IX черепных нервов, является одиночное ядро. Нейроны ядер VII, IX и X пар черепных нервов входят в структуру ядра одиночного тракта. К нейронам этого ядра по афферентным волокнам блуждающего нерва проводятся сигналы главным образом от механореценторов нёба, глотки, гортани, трахеи, пищевода. Кроме того, к нему поступают сигналы от хеморецепторов сосудов о содержании газов в крови; механорецепторов сердца и барорецепторов сосудов о состоянии гемодинамики, рецепторов ЖКТ о состоянии пищеварения и другие сигналы.

В ростральную часть одиночного ядра, которую иногда называют вкусовым ядром, по волокнам блуждающего нерва поступают сигналы от вкусовых рецепторов. Нейроны одиночного ядра являются вторыми нейронами анализатора вкуса, получающего и передающего в таламус и далее в корковую область вкусового анализатора сенсорную информацию о вкусовых качествах.

Нейроны одиночного ядра посылают аксоны в обоюдное (двойное) ядро; дорсальное моторное ядро блуждающего нерва и центры продолговатого мозга, контролирующие кровообращение и дыхание, а через ядра моста — в амигдалу и гипоталамус. В одиночном ядре содержатся пептиды, энкефалин, субстанция Р, соматостатин, холецистокинин, нейропептид Y, имеющие отношение к контролю пищевого поведения и вегетативных функций. Повреждения в области одиночного ядра или одиночного тракта могут сопровождаться нарушениями пищевого поведения и нарушениями дыхания.

В составе волокон блуждающего нерва следуют афферентные волокна, проводящие сенсорные сигналы в спинальное ядро, тройничный нерв от рецепторов наружного уха, образованных чувствительными нервными клетками верхнего ганглия блуждающего нерва.

В составе ядра блуждающего нерва выделяют дорсальное моторное ядро(dorsal motor nucleus ) и вентральное моторное ядро, известное под названием обоюдное (n.ambiguus ). Дорсальное (висцеральное) моторное ядро блуждающего нерва представлено преганглионарными парасимпатическими холинергическими нейронами, которые посылают их аксоны латерально в состав пучков X и IX черепных нервов. Преганглионарные волокна заканчиваются холинергическими синапсами на ганглионарных парасимпатических холинергических нейронах, расположенных преимущественно в интрамуральных ганглиях внутренних органов грудной и брюшной полостей. Нейроны дорсального ядра блуждающего нерва регулируют работу сердца, тонус гладких миоцитов и желез бронхов и органов брюшной полости. Их эффекты реализуются через контроль выделения ацетилхолина и стимуляцию М-ХР клеток этих эффскторных органов. Нейроны дорсального моторного ядра получают афферентные входы от нейронов вестибулярных ядер, и при сильном возбуждении последних у человека может наблюдаться изменение частоты сокращений сердца, тошнота, рвота.

Аксоны нейронов вентрального моторного (обоюдного) ядра блуждающего нерва, вместе с волокнами языкоглоточного и добавочного нервов иннервируют мышцы гортани и глотки. Обоюдное ядро участвует в осуществлении рефлексов глотания, кашля, чихания, рвоты и регуляции высоты и тембра голоса.

Изменение тонуса нейронов ядра блуждающего нерва сопровождается изменением функции многих органов и систем организма, контролируемых парасимпатической нервной системой.

Ядра IX пары (языкоглоточного нерва) представлены нейронами СНС и АНС.

Афферентные соматические волокна IX пары нерва являются аксонами сенсорных нейронов, расположенных в верхнем ганглии блуждающего нерва. Они передают сенсорные сигналы с тканей заушной области в ядро спинального тракта тройничного нерва. Афферентные висцеральные волокна нерва представлены аксонами рецепторных нейронов боли, прикосновения, терморецепторов задней трети языка, миндалин и евстахиевой трубы и аксонами нейронов вкусовых луковиц задней трети языка, передающими сенсорные сигналы в одиночное ядро.

Эфферентные нейроны и их волокна формируют два ядра IX пары нерва: обоюдное и слюноотделительное. Обоюдное ядро представлено моторными нейронами АНС, аксоны которых иннервируют шилогортанную мышцу (t.stylopharyngeus ) гортани. Нижнее слюноотделительное ядро представлено преганглионарными нейронами парасимпатической нервной системы, которые посылают эфферентные импульсы к постганглионарным нейронам ушного ганглия, а последние контролируют образование и секрецию слюны околоушной железой.

Одностороннее повреждение языкоглоточного нерва или его ядер может сопровождаться отклонением нёбной занавески, потерей вкусовой чувствительности задней трети языка, нарушением или потерей глоточного рефлекса на стороне повреждения, инициируемого раздражением задней стенки глотки, миндалин или корня языка и проявляющегося сокращением мышцы языка и мышц гортани. Поскольку языкоглоточный нерв проводит часть сенсорных сигналов барорецепторов каротидного синуса в одиночное ядро, то повреждение этого нерва может вести к снижению или потере рефлекса с каротидного синуса на стороне повреждения.

В продолговатом мозге реализуется часть функций вестибулярного аппарата, что обусловлено расположением под дном IV желудочка четвертых вестибулярных ядер — верхнего, нижнего (сиинального), медиального и латерального. Они располагаются частично в продолговатом мозге, частично на уровне моста. Ядра представлены вторыми нейронами вестибулярного анализатора, к которым поступают сигналы от вестибулорецепторов.

В продолговатом мозге осуществляется передача и продолжается анализ звуковых сигналов, поступающих в кохлеарные (вентральное и дорзальное ядра). Нейроны этих ядер получают сенсорную информацию от слуховых рецепторных нейронов, расположенных в спиральном ганглии улитки.

В продолговатом мозге формируются нижние ножки мозжечка, через которые в мозжечок следуют афферентные волокна спиномозжечкового тракта, ретикулярной формации, олив, вестибулярных ядер.

Центрами продолговатого мозга, при участии которых выполняются жизненно важные функции, являются центры регуляции дыхания и кровообращения. Повреждение или нарушение функции инспираторного отдела дыхательного центра может вести к быстрой остановке дыхания и смерти. Повреждение или нарушение функции сосудодвигательного центра может вести к быстрому падению артериального давления крови, замедлению или остановке кровотока и смерти. Подробнее структура и функции жизненно важных центров продолговатого мозга рассмотрены в разделах физиологии дыхания и кровообращения.

Функции продолговатого мозга

Продолговатый мозг контролирует осуществление как простых, так и очень сложных процессов, требующих тонкой координации сокращения и расслабления множества мышц (например, глотания, поддержания позы тела). Продолговатый мозг выполняет функции : сенсорную, рефлекторную, проводниковую и интегративную.

Сенсорные функции продолговатого мозга

Сенсорные функции заключаются в восприятии нейронами ядер продолговатого мозга афферентных сигналов, поступающих к ним от сенсорных рецепторов, реагирующих на изменения во внутренней или внешней средах организма. Эти рецепторы могут быть образованы сенсоэпителиальными клетками (например, вкусовые, вестибулярные) или нервными окончаниями чувствительных нейронов (болевые, температурные, меха- норецепторы). Тела чувствительных нейронов располагаются в периферических узлах (например, спиральном и вестибулярном — чувствительные слуховые и вестибулярные нейроны; нижнем ганглии блуждающего нерва — чувствительные вкусовые нейроны языкоглоточного нерва) или непосредственно в продолговатом мозге (например, хеморецепторы СО 2 , и Н 2).

В продолговатом мозге проводится анализ сенсорных сигналов системы дыхания — газовый состав крови, рН, состояние растяжения легочной ткани, по результатам которого может оцениваться не только дыхание, но и состояние метаболизма. Оцениваются основные показатели кровообращения — работа сердца, артериальное давление крови; ряд сигналов пищеварительной системы — вкусовые показатели пищи, характер жевания, работа желудочно-кишечного тракта. Результатом анализа сенсорных сигналов является оценка их биологической значимости, которая становится основой для рефлекторной регуляции функций ряда органов и систем организма, контролируемых центрами продолговатого мозга. Например, изменение газового состава крови и цереброспинальной жидкости является одним из важнейших сигналов для рефлекторной регуляции вентиляции легких и кровообращения.

В центры продолговатого мозга поступают сигналы от рецепторов, реагирующих на изменения во внешней среде организма, например, терморецепторов, слуховых, вкусовых, тактильных, болевых рецепторов.

Сенсорные сигналы из центров продолговатого мозга проводятся но проводящим путям в вышележащие отделы головного мозга для их последующего более тонкого анализа и идентификации. Результаты этого анализа используются для формирования эмоциональных и поведенческих реакций, часть из проявлений которых реализуется с участием продолговатого мозга. Например, накопление в крови СО 2 , и снижение О 2 является одной из причин появления отрицательных эмоций, ощущения удушья и формирования поведенческой реакции, направленной на поиск более свежего воздуха.

Проводниковая функция продолговатого мозга

Проводниковая функция заключается в проведении нервных импульсов в самом продолговатом мозге, к нейронам других отделов ЦНС и к эффекторным клеткам. Афферентные нервные импульсы поступают в продолговатый мозг по одноименным волокнам VIII-XII пар черепных нервов от сенсорных рецепторов мышц и кожи лица, слизистых дыхательных путей и рта, интерорецепторов пищеварительной и сердечнососудистой систем. Эти импульсы проводятся в ядра черепных нервов, где они анализируются и используются для организации ответных рефлекторных реакций. Эфферентные нервные импульсы от нейронов ядер могут проводиться к другим ядрам ствола или других отделов мозга для осуществления более сложных ответных реакций ЦНС.

Через продолговатый мозг проходят чувствительные (тонкий, клиновидный, спиномозжечковые, спиноталамические) проводящие пути от спинного мозга к таламусу, мозжечку и ядрам ствола. Расположение этих путей в белом веществе продолговатого мозга сходно с таковым в спинном мозге. В дорсальном отделе продолговатого мозга располагаются тонкие и клиновидные ядра, на нейронах которых заканчиваются образованием синапсов одноименные пучки афферентных волокон, идущих от рецепторов мышц, суставов и тактильных рецепторов кожи.

В латеральной области белого вещества проходят нисходящие оливоспинальный, руброспинальный, тектоспинальный двигательные пути. От нейронов ретикулярной формации следует в спинной мозг ретикулоспинальный путь, а от вестибулярных ядер — вестибулоспинальный путь. В вентральной части проходит кортикоспинальный двигательный путь. Часть волокон нейронов двигательной коры заканчивается на двигательных нейронах ядер черепных нервов моста и продолговатого мозга, контролирующих сокращения мышц лица, языка (кортикобульбарный путь). Волокна кортикоспинального пути па уровне продолговатого мозга сгруппированы в образования, называемые пирамидами. Большинство (до 80%) этих волокон на уровне пирамид переходит на противоположную сторону, формируя перекрест. Остальная часть (до 20%) неперекрещенных волокон переходит на противоположную сторону уже на уровне спинного мозга.

Интегративная функция продолговатого мозга

Проявляется в реакциях, которые не могут быть отнесены к простым рефлексам. В его нейронах запрограммированы алгоритмы некоторых сложных регуляторных процессов, требующие для своего осуществления участия центров других отделов нервной системы и взаимодействия с ними. Например, компенсационное изменение положения глаз при колебаниях головы во время движения, реализуемое на основе взаимодействия ядер вестибулярной и глазодвигательной систем мозга с участием медиального продольного пучка.

Часть нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга обладает автоматией, тонизирует и координирует активность нервных центров различных отделов ЦНС.

Рефлекторные функции продолговатого мозга

К важнейшим рефлекторным функциям продолговатого мозга можно отнести регуляцию тонуса мышц и позы, осуществление ряда защитных рефлексов организма, организацию и регуляцию жизненно важных функций дыхания и кровообращения, регуляцию многих висцеральных функций.

Рефлекторная регуляция тонуса мышц тела, поддержания позы и организации движений

Эту функцию продолговатый мозг выполняет совместно с другими структурами ствола мозга.

Из рассмотрения хода нисходящих проводящих путей через продолговатый мозг видно, что все они, за исключением кортикоспинального пути, начинаются в ядрах ствола мозга. Эти пути закапчиваются главным образом на у-мотонейронах и интернейронах спинного мозга. Поскольку последние играют важную роль в координации деятельности моторных нейронов, то через интернейроны можно контролировать состояние мышц-синергистов, агонистов и антагонистов, оказывать на эти мышцы реципрокные воздействия, вовлекать в работу не только отдельные мышцы, но и их целые группы, что позволяет подключать к простым движениям дополнительные. Таким образом, через влияние моторных центров ствола мозга на активность моторных нейронов спинного мозга можно решать более сложные задачи чем, например, рефлекторная регуляция тонуса отдельных мышц, которая реализуется на уровне спинного мозга. Среди таких двигательных задач, которые решаются при участии моторных центров ствола мозга, важнейшими являются регуляция позы и поддержание равновесия тела, реализуемые через распределение тонуса мышц в различных мышечных группах.

Позные рефлексы используются для поддержания определенной позы тела и реализуются через регуляцию сокращений мышц ретикулоспинальным и вестибулоспинальным путями. Эта регуляция основана на осуществлении позных рефлексов, находящихся под контролем высших корковых уровней ЦНС.

Выпрямительные рефлексы способствуют восстановлению нарушенных положений головы и тела. В эти рефлексы вовлечены вестибулярный аппарат и рецепторы растяжения мышц шеи и механорецепторы кожи и других тканей тела. При этом восстановление равновесия тела, например при поскальзывании, осуществляется так быстро, что только спустя некоторое мгновение после осуществления позного рефлекса мы осознаем, что произошло и какие движения мы осуществляли.

Наиболее важными рецепторами, сигналы от которых используются для осуществления позных рефлексов, являются: вестибулорецепторы; проприорецепторы суставов между верхними шейными позвонками; зрение. В осуществлении этих рефлексов в норме принимают участие не только моторные центры ствола мозга, но и моторные нейроны многих сегментов спинного мозга (исполнители) и кора (контроль). Среди позных рефлексов выделяют лабиринтные и шейные.

Лабиринтные рефлексы обеспечивают прежде всего удерживание постоянного положения головы. Они могут быть тоническими или фазическими. Тонические — поддерживают позу в заданном положении в течение длительного времени посредством контроля за распределением тонуса в различных мышечных группах, фазические — поддерживают позу главным образом при нарушении равновесия, контролируя быстрые, преходящие изменения напряжения мышц.

Шейные рефлексы отвечают главным образом за изменение напряжения мышц конечностей, возникающее при изменении положения головы относительно тела. Рецепторами, сигналы которых необходимы для осуществления этих рефлексов, являются проприорецепторы двигательного аппарата шеи. Это мышечные веретена, механорецепторы суставов шейных позвонков. Шейные рефлексы исчезают после рассечения задних корешков верхних трехшейных сегментов спинного мозга. Центры этих рефлексов располагаются в продолговатом мозге. Их формируют главным образом мотонейроны, которые своими аксонами образуют ретикулоспинальный и вестибулоспинальный пути.

Поддержание позы наиболее эффективно реализуется при совместном функционировании шейных и лабиринтных рефлексов. При этом достигается не только поддержание положения головы относительно тела, но положение головы в пространстве и на этой основе — вертикальная позиция тела. Лабиринтные вестибулорецепторы могут информировать только о позиции головы в пространстве, в то время как рецепторы шеи информируют о позиции головы относительно тела. Рефлексы с лабиринтов и с рецепторов шеи могут быть реципрокными относительно друг друга.

Скорость реакции при осуществлении лабиринтных рефлексов может быть оценена по факту. Уже примерно через 75 мс после начала падения начинается координированное сокращение мышц. Еще до приземления запускается рефлекторная двигательная программа, направленная на восстановление положения тела.

В удержании тела в равновесии большое значение имеет связь моторных центров ствола мозга со структурами зрительной системы и, в частности, тектоспинальный путь. Характер лабиринтных рефлексов зависит от того, открыты или закрыты глаза. Точные пути влияния зрения на позные рефлексы пока неизвестны, но очевидно, что они выходят на вестибулоспинальный путь.

Тонические позные рефлексы возникают при повороте головы или воздействии на мышцы шеи. Рефлексы зарождаются с рецепторов вестибулярного аппарата и рецепторов растяжения мышц шеи. В осуществление позных тонических рефлексов вносит вклад зрительная система.

Угловое ускорение головы активирует сенсорный эпителий полукружных каналов и вызывает рефлекторное движение глаз, шеи и конечностей, которые направлены в другую сторону по отношению к направлению движения тела. Например, если голова поворачивается влево, то глаза будут рефлекторно поворачиваться на тог же угол вправо. Возникающий рефлекс будет помогать поддерживать стабильность зрительного поля. Движения обоих глаз являются при этом содружественными и поворачиваются в одном направлении и на одинаковый угол. Когда поворот головы превышает предельный угол поворота глаз, глаза быстро возвращаются влево и находят новый зрительный объект. Если голова продолжает поворачиваться влево, это будет сопровождаться медленным поворотом глаз вправо, за которым следует быстрый возврат глаз налево. Эти чередующиеся медленные и быстрые движения глаз названы нистагмом.

Стимулы, вызывающие вращение головы влево, будут так же вести к повышению тонуса и сокращению экстензорных (антигравитационных) мышц слева, приводя к повышению устойчивости к какой-либо тенденции падения влево в процессе вращения головы.

Тонические шейные рефлексы являются разновидностью позных рефлексов. Они инициируются при раздражении рецепторов мышечных веретен шейных мышц, которые содержат самую большую концентрацию мышечных веретен по сравнению с какими-либо другими мышцами тела. Топические шейные рефлексы противоположны тем, что возникают при раздражении вестибулярных рецепторов. В чистом виде они проявляются в отсутствие вестибулярных рефлексов, когда голова находится в нормальной позиции.

Защитные рефлексы

Рефлекс чихания проявляется форсированным выдохом воздуха через нос и рот в ответ на механическое или химическое раздражение рецепторов слизистой оболочки полости носа. Выделяют назальную и респираторную фазы рефлекса. Назальная фаза начинается при воздействии на сенсорные волокна обонятельного и решетчатого нервов. Афферентные сигналы от рецепторов слизистой полости носа передаются по афферентным волокнам решетчатого, обонятельного и (или) тройничного нерва к нейронам ядра этого нерва в спинном мозге, одиночному ядру и нейронам ретикулярной формации, совокупность которых составляет понятие центра чихания. Эфферентные сигналы передаются по каменистому и крылонёбному нервам к эпителию и кровеносным сосудам слизистой носа и вызывают усиление их секреции при раздражении рецепторов слизистой носа.

Респираторная фаза рефлекса чихания инициируется в момент, когда при поступлении в ядро центра чихания афферентных сигналов их становится достаточно для возбуждения критического числа инспираторных и экспираторных нейронов центра. Эфферентные нервные импульсы, посылаемые этими нейронами, поступают к нейронам ядра блуждающего нерва, нейронам инспираторного и затем экспираторного отделов дыхательного центра и от последних — к моторным нейронам передних рогов спинного мозга, иннервирующим диафрагмальную, межреберные и вспомогательные дыхательные мышцы.

Стимуляция мышц в ответ на раздражение слизистой полости носа вызывает глубокий вдох, закрытие входа в гортань и затем форсированный выдох через рот и нос и удаление слизи и раздражающих веществ.

Центр чихания локализован в продолговатом мозге на вентромедиальной границе нисходящего тракта и ядра (спинальное ядро) тройничного нерва и включает нейроны примыкающей ретикулярной формации и одиночного ядра.

Нарушения рефлекса чихания могут проявляться его избыточностью или угнетением. Последнее встречается при психических заболеваниях и опухолевых заболеваниях с распространением процесса на центр чихания.

Рвота — это рефлекторное удаление содержимого желудка и в тяжелых случаях — кишечника во внешнюю среду через пищевод и ротовую полость, осуществляемое при участии сложной нервно-рефлекторной цепи. Центральным звеном этой цепи является совокупность нейронов, из которых состоит центр рвоты, локализованный в дорсолатсральной ретикулярной формации продолговатого мозга. В состав центра рвоты включают хеморецепторную триггерную зону в области каудальной части дна IV желудочка, в которой отсутствует или ослаблен гематоэнцефалический барьер.

Активность нейронов центра рвоты зависит от притока к нему сигналов от сенсорных рецепторов периферии или от сигналов, поступающих из других структур нервной системы. Непосредственно к нейронам центра рвоты поступают афферентные сигналы от вкусовых рецепторов и от стенки глотки по волокнам VII, IX и X черепных нервов; из желудочно-кишечного тракта — по волокнам блуждающего и спланхниче- ского нервов. Кроме того, активность нейронов центра рвоты определяется поступлением сигналов из мозжечка, вестибулярных ядер, слюноотделительного ядра, сенсорных ядер тройничного нерва, сосудодвигательного и дыхательного центров. Вещества центрального действия, вызывающие рвоту при их введении в организм, обычно не оказывают прямого влияния на активность нейронов центра рвоты. Они стимулируют активность нейронов хеморецепторной зоны дна IV желудочка, а последние стимулируют активность нейронов центра рвоты.

Нейроны центра рвоты эфферентными путями связаны с моторными ядрами, контролирующими сокращение мышц, принимающих участие в осуществлении рвотного рефлекса.

Эфферентные сигналы от нейронов центра рвоты поступают непосредственно к нейронам ядер тройничного нерва, дорсального моторного ядра блуждающего нерва, нейронам дыхательного центра; непосредственно или через дорсолатеральную покрышку моста — к нейронам ядер лицевого, подъязычного нервов обоюдного ядра, мотонейронам передних рогов спинного мозга.

Таким образом, рвота может инициироваться действием лекарств, токсинов или специфических рвотных средств центрального действия через их влияние на нейроны хеморецеиторной зоны и притоком афферентных сигналов от вкусовых рецепторов и интерорецепторов желудочно-кишечного тракта, рецепторов вестибулярного аппарата, а также из различных отделов головного мозга.

Глотание состоит из трех фаз: ротовой, глоточно-гортанной и пищеводной. В ротовую фазу глотания осуществляется проталкивание пищевого комка, сформированного из измельченной и смоченной слюной пищи ко входу в глотку. Для этого необходимо инициировать сокращение мышц языка для проталкивания пищи, подтягивание мягкого нёба и закрытие входа в носоглотку, сокращение мышц гортани, опускание надгортанника и закрытие входа в гортань. Во время глоточно- гортанной фазы глотания пищевой комок необходимо протолкнуть в пищевод и предотвратить попадание пищи в гортань. Последнее достигается не только через удерживание закрытым входа в гортань, но и торможением вдоха. Пищеводная фаза обеспечивается волной сокращения и расслабления в верхних отделах пищевода поперечно-полосатой, а в нижних — гладкой мускулатуры и завершается проталкиванием пищевого комка в желудок.

Из краткого описания последовательности механических событий одиночного цикла глотания видно, что его успешное осуществление может быть достигнуто только при точно скоординированном сокращении и расслаблении многих мышц полости рта, глотки, гортани, пищевода и при координации процессов глотания и дыхания. Эта координация достигается совокупностью нейронов, формирующих центр глотания продолговатого мозга.

Центр глотания представлен в продолговатом мозге двумя областями: дорсальной — одиночное ядро и рассеянные вокруг него нейроны; вентральной — обоюдное ядро и рассеянные вокруг него нейроны. Состояние активности нейронов этих областей зависит от афферентного притока сенсорных сигналов рецепторов полости рта (корень языка, ротоглоточная область), поступающих по волокнам языко глоточного и блуждающего нервов. К нейронам центра глотания поступают также эфферентные сигналы с префронтальной коры головного мозга, лимбической системы, гипоталамуса, среднего мозга, моста по нисходящим к центру путям. Эти сигналы позволяют контролировать осуществление ротовой фазы глотания, которая подконтрольна сознанию. Глоточно-гортанная и пищеводная фазы являются рефлекторными и осуществляются автоматически как продолжение ротовой фазы.

Участие центров продолговатого мозга в организации и регуляции жизненно важных функций дыхания и кровообращения, регуляции других висцеральных функций рассматривается в темах посвященных физиологии дыхания, кровообращения, пищеварения и терморегуляции.

---